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免疫細(xì)胞分型常見標(biāo)志物大串燒(三)——B細(xì)胞分型標(biāo)志物
發(fā)表者:北京博奧森生物      發(fā)表時(shí)間:2019-8-27


一、B細(xì)胞的背景

B淋巴細(xì)胞簡(jiǎn)稱B細(xì)胞,是由骨髓中的造血干細(xì)胞分化發(fā)育而來。與T淋巴細(xì)胞相比,它的體積略大。B淋巴細(xì)胞受抗原刺激后,會(huì)增殖分化出大量漿細(xì)胞。漿細(xì)胞可合成和分泌抗體并在血液中循環(huán)。大部分發(fā)揮效應(yīng)功能的B細(xì)胞在體內(nèi)存活的時(shí)間較短,僅數(shù)天至數(shù)周,但其記憶細(xì)胞在體內(nèi)可長(zhǎng)期存在1。
B細(xì)胞也是一異質(zhì)性群體,顯示不同的功能和表面標(biāo)志。CD5表達(dá)與否,將B細(xì)胞分為B1和B2兩個(gè)亞群。B1細(xì)胞為CD5+B細(xì)胞,主要識(shí)別非蛋白質(zhì)抗原,屬于固有類淋巴細(xì)胞,B2即通常指的B細(xì)胞,為CD5-B細(xì)胞,主要識(shí)別蛋白質(zhì)抗原。在Th細(xì)胞的輔助下,B2細(xì)胞才能被完全激活并介導(dǎo)對(duì)T細(xì)胞依賴抗原的免疫應(yīng)答,產(chǎn)生特異性抗體。B2細(xì)胞介導(dǎo)的免疫應(yīng)答特點(diǎn)為:可發(fā)生體細(xì)胞突變,有親和力成熟,產(chǎn)生高親和力抗體,可產(chǎn)生免疫記憶細(xì)胞1。

二、B細(xì)胞的功能
1. 產(chǎn)生抗體介導(dǎo)體液免疫應(yīng)答
◆中和作用:針對(duì)病毒、胞內(nèi)寄生菌、細(xì)菌外毒素。
◆調(diào)理作用:針對(duì)胞外復(fù)制的細(xì)菌。
◆參與補(bǔ)體的溶細(xì)胞或溶菌作用。
◆抗體依賴細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞毒性作用(ADCC):針對(duì)病毒感染細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞。
2. 提呈可溶性抗原
B細(xì)胞是一類抗原提呈細(xì)胞,活化后其表面BCR結(jié)合可溶性抗原,通過內(nèi)吞和加工后,以抗原肽-MHC Ⅱ類分子復(fù)合物形式提呈給CD4+T細(xì)胞。
3. 參與免疫調(diào)節(jié)
激活的B細(xì)胞產(chǎn)生大量細(xì)胞因子、參與免疫調(diào)節(jié)、炎癥反應(yīng)及造血。

三、B細(xì)胞的分化和成熟
哺乳類動(dòng)物B細(xì)胞的分化和成熟主要分為祖B細(xì)胞、前B細(xì)胞、不成熟B細(xì)胞、B細(xì)胞的成熟(過渡B細(xì)胞到成熟B細(xì)胞)、活化B細(xì)胞和漿細(xì)胞幾個(gè)階段2。其中祖B細(xì)胞、前B細(xì)胞和不成熟B細(xì)胞的分化是抗原非依賴的,其分化過程在骨髓中進(jìn)行。抗原依賴階段是指成熟B細(xì)胞在抗原刺激后活化,并繼續(xù)分化為合成和分泌抗體的漿細(xì)胞,這個(gè)階段的分化主要是在外周免疫器官中進(jìn)行的。
祖B細(xì)胞(pro-B cell)
這種發(fā)育早期的B細(xì)胞,發(fā)生在人胚胎約第9周開始,小鼠約第14天開始。尚未表達(dá)B細(xì)胞系的特異表面標(biāo)志,也未發(fā)生lg基因重排,仍處于胚系基因(germline)階段。但祖B細(xì)胞的晚期可出現(xiàn)B系特異標(biāo)志,Thy-1 、Tdt 、B200 、mb-1 等分子。
前B細(xì)胞(pre-B cell)
是前B細(xì)胞是在骨髓中由祖B細(xì)胞分化而來,只存在于骨髓和胎肝等造血組織,約占成人骨髓有核細(xì)胞的5%。前B細(xì)胞胞漿中可檢測(cè)到IgM的重鏈μ鏈,但無輕鏈,也無膜表面Ig的表達(dá),因此缺乏對(duì)抗原的反應(yīng)能力。末端脫氧核甘酸轉(zhuǎn)移酶(terminal deoxy nucleotidyl transferase,TdT)以及共同型急性淋巴母細(xì)胞白血病抗原(common acute lymphoblastic leukaemia antigen,CALLA,即CD10)可表達(dá)在前B細(xì)胞,進(jìn)入非成熟B細(xì)胞后這兩種標(biāo)志即消失,因此TdT和CD10對(duì)于區(qū)分前B細(xì)胞與B細(xì)胞其它發(fā)育階段非常有用。此階段還表達(dá)MHCⅡ、CD19、CD20和CD24等分化抗原。其中CD19、CD20、和CD22在胞漿中的出現(xiàn)均早于μ鏈。前B細(xì)胞對(duì)抗原無應(yīng)答能力,不表現(xiàn)免疫功能。
不成熟B細(xì)胞(immature B cell)
此階段發(fā)生輕鏈基因重排,故可組成完整的IgM分子,并表達(dá)于膜表面(IgM),可稱為Bμ細(xì)胞。此種細(xì)胞如與抗原結(jié)合,易使膜受體交聯(lián),產(chǎn)生負(fù)信號(hào),使B細(xì)胞處于受抑狀態(tài),不能繼續(xù)分化為成熟B細(xì)胞。這種作用可能是使自身反應(yīng)B細(xì)胞克隆發(fā)生流產(chǎn),是形成B細(xì)胞自身耐受的機(jī)制之一。不成熟B細(xì)胞開始喪失Tdt和CD10,但可表達(dá)CD22、CD21及FcR。同時(shí)CD19、CD20以及MHCⅡ類分子表達(dá)量增加。

圖1:早期B細(xì)胞的分化過程及主要標(biāo)志

CLPs, common lymphoid progenitors; BM, bone marrow; RAG, recombinase activating genes; TdT, terminal deoxynucleotidyl transferase; SLC, surrogate light chain; BCR, B cell receptor
B細(xì)胞的成熟
未成熟的B細(xì)胞將在幾天內(nèi)離開骨髓,并進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)作為過渡B細(xì)胞(transitional B cells)。根據(jù)細(xì)胞表面標(biāo)記的表達(dá)和功能,將過渡B細(xì)胞細(xì)分為3組:T1、T2和T3 B細(xì)胞3。這些細(xì)胞可以在血液和次級(jí)淋巴器官中發(fā)現(xiàn),但很少進(jìn)入淋巴管。這些過渡細(xì)胞代表分化為更成熟的前免疫B細(xì)胞群之前的最后階段,分別為濾泡(follic-lar,F(xiàn)O) B細(xì)胞、邊緣區(qū)(marginal zone,MZ) B細(xì)胞、生發(fā)中心(germinal center,GC) B細(xì)胞和記憶性(memory)B細(xì)胞。過渡B細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒霣細(xì)胞亞群的機(jī)制沒有完全研究清楚,細(xì)胞因子的可用性、BCR特異性和與預(yù)先存在的成熟B細(xì)胞的競(jìng)爭(zhēng)都發(fā)揮了作用4。

過渡B細(xì)胞成熟主要發(fā)生在脾臟中,T1 B細(xì)胞通過BAFF家族的配體和受體介導(dǎo)的信號(hào)刺激,而成熟為T2 B細(xì)胞。T1 B細(xì)胞存在于脾髓和毛囊外的外周動(dòng)脈淋巴管套(PALS),T2B細(xì)胞存在于濾泡5。在脾臟中也發(fā)生基于抗原的過渡B細(xì)胞的選擇,以確保那些對(duì)自身抗原具有低親合力的成熟B細(xì)胞的存活,以及清除那些對(duì)自身抗原具有高親和力的成熟B細(xì)胞。然后,T2 B細(xì)胞分化成能夠進(jìn)入生發(fā)中心的循環(huán)B細(xì)胞或填充于邊緣區(qū)的非循環(huán)B細(xì)胞。生發(fā)中心中的B細(xì)胞成熟與抗體V區(qū)基因的體細(xì)胞超突變相關(guān),這提供了產(chǎn)生對(duì)抗原具有高親和力的抗體的基礎(chǔ)2。離開生發(fā)中心的抗原選擇的B細(xì)胞變?yōu)橛洃浶訠細(xì)胞或漿母細(xì)胞(plasmablasts)。

表2 人和小鼠的外周B細(xì)胞亞群的表面標(biāo)記、相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子和定位

TACI, transmembrane activator and cyclophilin ligand interactor; BCMA, B cell maturation antigen; BR3, B lymphocyte stimulator receptor 3; Ig, immunoglobulin.

活化B細(xì)胞(activated B cell)
成熟B細(xì)胞被相應(yīng)抗原或多克隆刺激劑刺激后成為活化B細(xì)胞,繼而發(fā)生增殖和分化,在此過程中,膜結(jié)合Ig水平逐漸降低,而分泌型Ig逐漸增加,并可發(fā)生免疫球蛋白基因重鏈類別的轉(zhuǎn)換。活化B細(xì)胞中的一部分可分化為小淋巴細(xì)胞,停止增殖和分化,并可存活數(shù)月至數(shù)年,當(dāng)再次與同一抗原接觸時(shí),很快發(fā)生活化和分化,產(chǎn)生抗體的潛伏期短,抗體水平高,維持時(shí)間長(zhǎng),這種B細(xì)胞稱為記憶B細(xì)胞(memory B cell)。

漿細(xì)胞(plasma cell,PC)



又稱抗體分泌細(xì)胞(antibody secreting cell)。成熟B細(xì)胞接受抗原刺激后,在抗原提呈細(xì)胞和Th細(xì)胞的輔助下成為活化B細(xì)胞,進(jìn)而分化為漿細(xì)胞。當(dāng)成熟B細(xì)胞分化為漿細(xì)胞時(shí),B細(xì)胞表面的部分標(biāo)志消失,并出現(xiàn)一些新的漿細(xì)胞特有標(biāo)志,如漿細(xì)胞抗原-1(PCA-1)等分子,而mIg, MHCⅡ類抗原、CD19、CD20、CD21、CD22等標(biāo)記消失。并可發(fā)生Ig的類別轉(zhuǎn)換,從產(chǎn)生IgM轉(zhuǎn)換為產(chǎn)生IgG 、IgA或IgE的B細(xì)胞。


四、常見B細(xì)胞的表面標(biāo)志及Bioss產(chǎn)品

參考文獻(xiàn)
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5.Chung JB et al. (2002). International Immunology 14, 157-166.


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